Origem e evolução da holocentricidade na família Juncaceae : uma abordagem filogenética, cito-molecular e genômica

Abstract

Juncaceae é uma família composta por 474 espécies com uma taxonomia complexa e baixa resolução filogenética. Historicamente, era considerada uma família composta exclusivamente por espécies com cromossomos holocêntricos e alta variabilidade cariotípica, mas estudos recentes mostraram que um de seus gêneros mais diversos, Juncus (332 spp), apresenta espécies com cromossomos monocêntricos. Essa descoberta desafia o entendimento da origem da holocentricidade na família e cria a necessidade de reinterpretar sua evolução do ponto de vista citogenético, filogenético e genômico. Assim, no Capítulo 1 investigamos a diversidade cariotípica e cito-molecular no gênero Juncus, com análises originais de 12 espécies e compilação dos dados disponíveis na literatura. Essa análise realizada num contexto filogenético revelou um número cromossômico ancestral x = 10 a 20 e sugeriu que o gênero seja cariotipicamente mais estável do que reportado na literatura. Os eventos de disploidia e poliploidia foram identificados como fatores significativos na evolução dos cromossomos. Citogeneticamente, duas a quatro bandas grandes de CMA+ foram observadas na região terminal das espécies, correspondendo a sítios de DNA ribossômico nuclear (DNAr) 35S. No entanto, pequenos sítios CMA+ pericentroméricos adicionais foram observados em espécies pertencentes a clados diferentes (J. capitatus, J. subsecundus e J. compressus). Além disso, a análise filogenética revelou relações complexas na família Juncaceae e não-monofiletismo do gênero Juncus (por exemplo, J. capitatus tem relações próximas com os gêneros Oreojuncus e Luzula) e de suas secções taxonômicamente reconhecidas. No Capítulo 2, foram explorados os repeatomas de representantes de Juncus, com foco no significado filogenético dos elementos repetitivos e nos repeats potencialmente associados aos monocentrômeros. Integramos dados de genoma de baixa cobertura de 33 táxons para reavaliar a sistemática do gênero utilizando diferentes abordagens filogenéticas repeat-based. Identificamos tendências clado-específicas na presença/ abundância de repetições para as diferentes linhagens de Juncus e a análise filogenética baseada em repeats foi congruente com a topologia do DNAr. Por outro lado, a topologia dos plastomas se apresentou incongruente a esses, sugerindo hibridização antiga na história do gênero. Nesse trabalho, ampliamos a caracterização da monocêntricidade para mais espécies de Juncus de diferentes clados, sugerindo que isso seja uma possível sinapomorfia do gênero. Esse estudo, publicado na revista Molecular Phylogenetics, enfatiza o poder da análise dos repeatomas para compreender a sistemática e a evolução das plantas. E, finalmente, no Capítulo 3, foi investifgada a evolução dos repeatomas no clado holocêntrico Luzula, irmão de Juncus. Foi realizado o sequenciamento do genoma completo e montagem no nível do cromossomo de L. sylvatica visando entender especificamente a organização genômica do seu holocentrômero. Foi identificado um DNA satélite específico, Lusy1, predominantemente associada a domínios centroméricos na maioria dos clados de Luzula. As análises comparativas sugerem que a redução do número de cromossomos em Luzula foi causada por várias fusões de cromossomos inteiros. Sugerimos que a manutenção de repeats centroméricos após fusões cromossômicas pode estar relacionada com a origem da holocentricidade em Luzula. Esse estudo propõe uma evolução dinâmica do holocentrômero baseada em repetições, fornecendo evidências para a transição de cromossomos monocêntricos para holocêntricos em plantas.