Revisão do gênero Calvatia Fr. (Agarcaceae, Agararicomycetidae) : integração de dados morfológicos e moleculares

Abstract

O gênero Calvatia inclui fungos caraterizados pela deiscência irregular por fragmentação do perídio, capilício com dimensões uniformes e quebradiços. Desde que foi estabelecido, muitas espécies dos gêneros Langermannia, Lycoperdon, Bovista e até de outros gêneros de puffballs foram realocadas em Calvatia. Além disso, diversos gêneros foram citados como sinônimos de Calvatia, incluindo Hyppoperdon, Hypoblema, Omalycus, Lanopila, Lasiosphaera, Gastropila e Langermannia. Assim, Calvatia tornou-se mal circunscrito. Estudos morfológicos são insuficientes e avaliam poucos caracteres morfológicos e os estudos moleculares incluem poucas sequências e somente táxons europeus e norte-americanos. Nesse contexto, o presente estudo objetivou estabelecer as relações de Calvatia lato sensu reconstruindo a classificação interespecífica e infragenérica dos táxons morfologicamente similares. Foram realizados estudos macro e microscópicos dos basidiomas, incluindo estudos de novos caracteres taxonômicos (estrutura e composição da subgleba e perídio), e estudos de filogenia molecular incluindo sequências de quatro marcadores distintos (ITS, LSU, TEF1α e RPB2) e analisados por RA x ML, análises bayesianas e likelihood. Após análises, obtivemos Calvatia stricto sensu (39 espécies descritas, sendo 19 novas espécies, um novo status e Hippoperdon e Omalycus como sinônimos) e Langermannia (19 espécies descritas, sendo cinco espécies novas, 10 novas combinações, um novo status e Gastropila, Lanopila, Lasiosphaera e Hypoblema como sinônimos) como gêneros monofiléticos e distintos. As sect. Handkea, sect. Cretacea e sect. Sculpta como sinônimos de Lycoperdon (25 espécies descritas, 4 novas espécies, um novo status e um nomen conservandum) e algumas espécies realocadas no gênero Bovista (4 espécies descritas, 2 realocadas, realocadas e uma espécie nova). Aqui propomos uma classificação infragenérica de Calvatia, com base em dados morfológicos e moleculares integrados, dividindo-o em dois subgêneros, Hippoperdon e Calvatia, sendo o primeiro dividido nas secções Cyathiformis, Leiospora e Pila (seções novas), e o segundo em Verrucosica e Echinulata (seções novas). Elaborou-se chave para espécies de Calvatia, Langermannia e para espécies tratadas como Calvatia, mas pertencentes aos gêneros Lycoperdon e Bovista. Além disso, comprovamos que a diversidade de Calvatia é maior do que a estimada, assim como para Langermannia. Nas análises moleculares comprovamos que ITS é barcoding para Calvatia, mas não para Langermannia e LSU separa Calvatia dos gêneros de puffballs morfologicamente relacionados. Nas análises morfológicas incluímos novos caracteres na taxonomia (estrutura e composição do perídio e subgleba). Concluímos que análise integrada de dados morfológicos e moleculares permite um novo panorama para Calvatia, proporcionando uma maior robustez para a sistemática e taxonomia do gênero. Este estudo incluiu 744 coleções de Calvatia l.s., incluindo 40 coleções tipos ou da localidade tipo, gerou 187 sequências novas de DNA (ITS, LSU, TEF1α e RPB2), possibilitando identificar 84 espécies identificadas para família Lycoperdaceae, (re)descrição de 58 espécies de Calvatia e de Langermannia.